Корисна інформація: РОЛЬ АЗОТУ В ГЕНЕТИЧНІЙ СТРУКТУРІ РОСЛИН

РОЛЬ АЗОТУ В ГЕНЕТИЧНІЙ СТРУКТУРІ РОСЛИН

image post
  • Опубліковано:

    28 грудня 2021, 09:06

Вступ

Для оптимального росту і розвитку рослині необхідні 14 неорганічних елементів, які згруповані в мікро- та макронутрієнти, за допомогою цих сполук рослина формує сухі речовини. Елементи які необхідні рослині це: азот (N), фосфор (P), сірка (S), калій (K), кальцій (Ca) і магній (Mg). Через дефіцит одного елементу ряд інших може не працювати[1].

Кожна рослина переносить дефіцит по-різному: в легкій – проміжній – важкій – хронічній фазі. Нестача протягом всієї вегетації може проходити непомітно, нестача певного елементу може проявлятися в різні фази розвитку рослини.

Під впливом абіотичних та біотичних факторів в рослині можуть розвинутися нетипові розлади, що пов’язані з поживними речовинами.

Нестача поживних речовин має великі негативні наслідки для виробництва с/г культур, в результаті чого знижується врожайність і якість продуктів харчування та кормів. У той же час, недоречне використання добрив може призвести до забруднення наземних і водних середовищ, в той час як виробництво добрив саме по собі є затратним та екологічно шкідливим[2].

Особливу увагу слід приділити зв’язку фізіологічних функцій із симптомами дефіциту, які можуть з’явитися коли доступність поживних речовин є недостатньою для правильного росту.

Азот

Азот це невідємна складова частина пуринів та піримідинів з яких складаються нуклеїнові кислоти (ДНК та РНК).  Азот присутній в пептидах, білках ферментах, хлоропластах.

Переважно рослини поглинають азот у формі NO3 (нітратна форма) та NH4+ (амонійна форма), але можуть поглинати й органічний азот(N) у формі пептидів та амінокислот. Поглинається він за допомогою транспортних білків. Крім того, значна кількість азоту(N) може забезпечуватися азот-фіксуючими мікробними асоціаціями, з яких найкраще вивчений зв'язок між бобовими та ризобіями, які фіксують N2 у формі NH4+ у спеціальних кореневих органах, тобто бульбочках.

Рослини з невідповідним накопиченням азоту починають впроваджувати зміни в своїй будові, починаючи з кореня, порушують свій розвиток та процеси цвітіння. Головним компонентом в цьому процесі являється NO3.

Азот зберігається, метаболізується або  транспортується через флоему до стебла, листя, насіння чи плодів. Азот зберігається насамперед, як білок в RuBisCo (рибулозобисфосфаткарбоксилаза), або у вакуолях у формі NO3[3].

Первинний азотний метаболізм починається із засвоєння NO3, який спочатку скорочується до NO2  NR (нітрат-редуктазою) в цитозолі, потім в пластидах або хлоропластах перетворюється за допомогою NIR (нітритної редуктази) на NH4+.

NH4+ , що утворився, виробляється/генерується процесами: фотореспірації, катаболізмом білків і біосинтезом лігніну. Засвоюється у ферменті GS (глутамін-синтазою).

ТРАНСПОРТ НІТРАТУ ЗА ДОПОМОГОЮ NRT1.1 (2- афінний нітратний транспортер*) НЕОБХІДНИЙ ДЛЯ АДАПТАЦІЇ ПРИ УМОВАХ НЕСТАЧІ N (азоту)

Рослини реагують протягом декількох хвилин на зміни зовнішнього рівня NO3, змінюючи експресію (перехід спадкової інформації в РНК або білок)  сотень, тисяч генів в рамки PNR (первинної нітратної  реакції), включаючи NIR (нітрит редуктазу),  NO3.

*NRT1.1 (2- афінний нітратний транспортер) – свого роду лакмусовий папірець, який відчуває зовнішню концентрацію нітратів.

Нітрат синтезується за допомогою NO3−  NRT1.1 (транцептора) та  NPF6.3 (2-афінний нітратний транспортер). CIPK8 (білкова кіназа), що взаємодіє з CBL (білок), бере участь у дефосфориляції NRT1.1 на високому NO3, тоді як CIPK23(білкова кіназа 23) фосфорилює NRT1.1 за низьких NO3умов [4].

Нітратне зондування NRT1.1(2афінним нітратним транспортером) залежить від концентрації і запускає сигналізацію Ca2+ трьома протеїнкіназами: CPK10, CPK30 і CPK32(кальцій-сенсорні білкові кінази), які трансльовані до ядра у відповідь на NO3 [5]. Далі CPKs фосфорилює NLP7 (Nin-подібний білок 7), який, як видається, є головним регулятором первинної відповіді (N) [6].

Концентрація Са2+ в цитозолі підвищуються, і сигнал Са2+ далі передається трьома кальцій-сенсорними білковими кіназами CPK10, CPK30 і CPK32 які фосфорилюють Nin-подібний білок 7 (NLP7) у ядрі. NLP7 індукує експресію сотень генів, що є частиною PNR (первинної нітратної відповіді). Якщо вміст NO3низький, CIPK23 фосфорилює NRT1.1, що призводить до високоафінних мономірних станів.

Розподіл азоту в ґрунті і його концентрація впливає на розвиток кореня. Незначний дефіцит азоту провокує ріст бічних коренів в глиб, така реакція виникає лише через високий вміст ауксинів в кінчиках коренів. Значний дефіцит гальмує ріст коріння через виділення ауксину з кінчиків кореня. Крім того, пептиди CLAVATA3 локально пригнічують ріст бічних коренів. Якщо азот нерівномірно розподілений, то сигнали проходять через CEP-CEPD (C-термінальне кодування пептидів) в тих ділянках, де концентрація азоту низька, провокує розростання бічних коренів. В тих місцях де поглинання азоту велике, сприяє розростанню коріння на вищих рівнях.

За умови високої концентрації азоту, цитокінін бере участь у проведенні сигнальних зав’язків коріння–стебло–коріння, завдяки чому відбувається проліферація (розростання) коренів.

 В деяких рослин нестача азоту викликає біосинтез антоціанів у стеблах і листовій пластині. Низький рівень азоту спричиняє PAP (експресію антоціану) через miR165—опосередковану спадну регуляцію SPL9 (SQUAMOSA PROMOTOR BINDING PROTEIN-LIKE 9 — гени, які відіграють життєво важливу регуляторну роль у рості рослин, розвитку та реакції на стрес).

Високий вміст N пригнічує PAP (експресію генів), (пов’язані з синтезом хлоропластів) через NLP7— опосередковану експресію генів LBD (LATERAL ORGAN BOUNDARY DOMAIN) — гени, що відіграють роль у захисній реакції рослини на шкідників і патогенів, хвороб).

У деяких видів рослин дефіцит азот викликає біосинтез антоціану (речовина, що надає забарвлення рослині) у стеблах і листках. Низький рівень (N) стимулює експресію генів (передачу спадкової інформації до РНК чи білку) PAP (антоціанового пігменту) через mir165-опосередковане регулювання спадів SPL9 (SQUAMOSA PROMOTOR BINDING PROTEIN-LIKE 9).

Високий  вміст (N) пригнічує експресію генів PAP через NLP7-опосередковану експресію LBD. Крім того, білки DELLA позитивно впливають на накопичення антоціанів під час дефіциту (N) через репресії негативного впливу GA (гіберелінової кислоти) на біосинтез антоціанів.

Візуальні симптоми нестачі N

Низький рівень N призводить до таких реакцій розвитку: припинення росту, раннє цвітіння, зменшується площа листової поверхні, знижуються  функції обрушення в злакових. Найпомітнішим візуальним симптомом дефіциту (N) є листки, де хлороз поширюється рівномірно (загальний хлороз) по всьому листку через знижений синтез хлорофілу, або розпад існуючих білків зв'язування хлорофілу у фотосистемах. Засвоєння азоту в хлоропласті тісно пов'язана з біосинтезом хлорофілу через GS/GOGAT(глютаматсинтазу), оскільки глутамат є попередником для всіх хлорофілів. Звідси випливає сильна кореляція між азотним статусом рослин і вмістом хлорофілу, яка може бути використана для оптимізації застосування добрив [7]. Хоча взаємна регуляція біосинтезу та розпаду хлорофілу значною мірою залишається невідомою, добре встановлено, що дефіцит (N) провокує розпад хлорофілу через протеоліз, що призводить до вивільнення амінокислот, амідів та NH4+ [8].

Дефіцит азоту завжди з'являється на найстарішому листі, першим і характеризується загальним хлорозом.

У фазу кущення при дефіциті азоту погано закладаються пагони. Недостатнє азотне живлення після формування 2-3-го пагонів обмежує розміри рослини до одного головного стебла і трьох пагонів.

Іншим помітним візуальним симптомом дефіциту (N) є червонувате забарвлення внаслідок вироблення  антоціану. Це спостерігається лише у деяких видів, а також може бути під впливом інших абіотичних факторів, таких як висока інтенсивність світла, низькі температури та дефіцит фосфору.

Під час фази виходу в трубку при нестачі (N) частина пагонів формується без колосків або з дрібним колосом. Рослина направляє (N) на формування не нових пагонів, а основного стебла і нових листків на сформованих пагонах.

Внесення азотних добрив наприкінці фази стеблування (за умови засвоєння його рослиною) може сприяти збільшенню кількості квіток у майбутньому колосі і, можливо, підвищенню вмісту білка в зерні, але зазвичай не впливає на кількість колосків у колосі.

Внесення азотних добрив після початку виходу в трубку не змінює цей стрес і спричинює значний недобір урожаю».

Літературні джерела:

  1. (Van Maarschalkerweerd & Husted, 2015). 
  2. (Sharpley et al., 2018; Thompson et al., 2019). 
  3. (Tegeder & Masclaux-Daubresse, 2018).
  4. (Y. Y. Wang et al., 2018).
  5. (Liu et al., 2017).
  6. (Marchive et al., 2013).
  7. (Hudson et al., 2011).
  8. (Havé et al., 2016).

для більш детальної інформації зателефонуйте нашим спеціалістам:

Тетяна
Тетяна

(098) 227-55-05

Райони:

Кіровоградський, Устинівський, Новгородківський, Світловодський, Олександрійський, Олександрівський, Знам'янський, Петрівський, Долинський, Онуфріївський

Людмила
Людмила

(066) 569-37-44

Добровеличківський, Новоукраїнський, Бобринецький, Компаніївський, Голованівський